Phototrophie

Phototrophie

Die Rotalge Stylonema alsidii ist phototroph.

Phototrophie oder Fototrophie (von altgriechisch φῶς phos = das Licht + τροφή trophé = die Ernährung) bezeichnet die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Das Licht wird gebraucht, um den energiereichen chemischen Stoff Adenosintriphosphat (ATP) als Energieüberträger und kurzfristigen Energiespeicher zu synthetisieren. Mit dieser ATP-Synthese wandeln Lebewesen die Lichtenergie in chemische Energie.

Nur bestimmte Organismen können Lichtenergie für ihren Stoffwechsel direkt nutzen. Sie heißen phototrophe Organismen oder Phototrophe. Phototrophie ist sowohl unter Prokaryoten (Lebewesen mit Zellen ohne Zellkern) als auch unter Eukaryoten (Lebewesen mit Zellen mit Zellkern) verbreitet. Die phototrophen Prokaryoten werden stoffwechselphysiologisch in zwei Gruppen gegliedert. Die erste Gruppe betreibt Photosynthese. Sie nutzen Lichtenergie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten (Chlorophylle oder Bacteriochlorophylle). Die zweite Gruppe benutzt keine Chlorophyll-Pigmente. Sie betreibt demzufolge keine Photosynthese. Solche Prokaryoten nutzen stattdessen Lichtenergie mit Hilfe der anders gearteten Rhodopsin-Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Die phototrophen Eukaryoten zeigen keine ähnliche stoffwechselphysiologische Vielfalt. Alle phototrophen Eukaryoten greifen für ihre Phototrophie auf Chlorophyll-Pigmente zurück. Sie betreiben demnach sämtlichst Photosynthese.

Formen der Phototrophie

Um Phototrophie durchzuführen, benötigen Organismen ganz bestimmte Farbstoffe (Pigmente). Diese besonderen Pigmente sitzen in Biomembranen. Dort absorbieren sie Licht und machen die in ihm enthaltene Strahlungsenergie nutzbar. In phototrophen Organismen wurden bisher zwei verschiedene Klassen solcher Pigmente entdeckt: Chlorophylle (Chlorophylle, Bacteriochlorophylle) und Rhodopsine (Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin, Xanthorhodopsin).

Phototrophie mit Chlorophyllen: Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese

Die Grünalge Scenedesmus dimorphus wird phototroph durch Photosynthese.

Bei der Photosynthese wird Chlorophyll (oder Bacteriochlorophyll) durch Lichtenergie aus seinem chemischen Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Im angeregten Zustand gibt ein Chlorophyll-Molekül leicht ein energiereiches Elektron ab.

Das Elektron wird über bestimmte weitere Moleküle fortgereicht (Elektronentransportkette), die ebenfalls in der Biomembran sitzen. Im Zuge des Elektronentransports werden Wasserstoffkerne (Protonen, H+) von einer Seite der Biomembran auf die andere geschaufelt. Darum nimmt ihre Konzentration auf der einen Membranseite zu und gleichzeitig auf der anderen Seite ab. Auf diese Weise entsteht ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).

Der Protonengradient wird genutzt, um ATP aufzubauen: In die Biomembran eingelassen ist die ATP-Synthase. Diese ist ein Enzym, das die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) katalysiert. Innerhalb der ATP-Synthase verläuft ein Kanal, der beide Membranseiten verbindet. Durch den Kanal strömen Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles (→ Diffusion). Die kinetische Energie der hindurchströmenden Wasserstoffkerne wird von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese verwendet, also in chemische Energie gewandelt (→ Chemiosmose).

Lichtenergie wird genutzt, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Protonengradient wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. Dieser phototrophe Vorgang gehört zur sogenannten lichtabhängigen Reaktion der Photosynthese.[1]

Die Anbindung von Pi an andere Stoffe wird Phosphorylierung genannt. Während der lichtabhängigen Reaktion wird ADP mit Hilfe von Licht zu ATP phosphoryliert. Demzufolge heißt der Vorgang Photophosphorylierung.

Es werden verschiedene Formen der Photosynthese unterschieden. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten. Die Spaltung der Wassermoleküle benötigt ebenfalls Licht und Chlorophyll (→ Photolyse). Aus den gespaltenen Wassermolekülen wird der Elektronennachschub für die Elektronentransportkette gewonnen. Außerdem wird Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese werden für den Elektronennachschub andere organische oder anorganische Stoffe herangezogen und eben kein Wasser. Hierzu wird kein Licht benötigt und es wird kein Sauerstoff frei.[2]

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese
Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen
Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[3]
Nitrit (NO2) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[4]
elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[5]
Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,[6] grüne Schwefelbakterien,[7] Purpurbakterien[8]
Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[9]
Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,[10] Prochlorophyta,[11] phototrophe Eukaryoten[12]
Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien[13]

Phototrophie mit Rhodopsinen

Haloarchaeen werden mit Bacteriorhodopsin phototroph.

Die phototrophe ATP-Synthese (Photophosphorylierung) mit Hilfe von Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin verläuft ebenfalls chemiosmotisch. Ein Rhodopsin besteht aus einem Eiweißstoff, der eine ganze Biomembran durchspannt (Transmembranprotein). In dem Eiweißstoff befindet sich ein Molekül namens Retinal.

Fällt Licht einer bestimmten Wellenlänge auf das Retinal, verändert das Molekül seine Gestalt. Dabei gibt es ein Proton an die Außenseite der Biomembran ab. Dem Retinal wird daraufhin von der Membraninnenseite ein neuer Wasserstoffkern zugeführt. Mit dem neuen Proton fällt das Molekül zurück in seine Ausgangsgestalt – bis es wieder von Licht getroffen wird, es seine Gestalt erneut ändert und ein weiteres Mal ein Proton an die Membranaußenseite abgibt. Auf diese Weise entsteht bei einer Rhodopsin-basierten Phototrophie ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird abgebaut, indem durch den Kanal einer ATP-Synthase Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles auf die Membraninnenseite zurück strömen. Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird zur ATP-Synthese genutzt (→ Funktion des Bacteriorhodopsins).[14]

Phototrophe Organismen

Phototrophe Prokaryoten

Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.[15][16] Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.[17] Für viele der phototrophen Prokaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der chemotrophischen Energiebereitstellung ausweichen.

Phototrophe Prokaryoten
Prokaryoten Trophie Phototrophie-Form
Cyanobakterien Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese[18]
grüne Nichtschwefelbakterien Photoorganoheterotrophie oder Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[19]
grüne Schwefelbakterien Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I[20], sogar an hydrothermalen Quellen der Tiefsee[21]
Haloarchaeen Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Bacteriorhodopsin[22]
Heliobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I[23]
Nichtschwefelpurpurbakterien Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[24][25][26]
Thermoplasmaten Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin[27]
α-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[28][29] oder Phototrophie mit Proteorhodopsin[30]
Fulvimarina pelagi

(ein α-Proteobakterium)

Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II und Phototrophie mit Xanthorhodopsin[31][32]
β-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[33]
γ-Proteobakterien Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[34] oder Phototrophie mit Proteorhodopsin[35]
Flavobakterien Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin[36][37]
Prochlorophyten Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese[38]
Salinibacter ruber

(ein extrem halophiles Bakterium)

Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Xanthorhodopsin[39][40]
Schwefelpurpurbakterien Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II[41]

Phototrophe Eukaryoten

Eukaryoten waren ursprünglich nicht phototroph. Einige Eukaryoten erlangten jedoch die Fähigkeit zur Phototrophie, indem sie Lebensgemeinschaften zu gegenseitigem Nutzen (Mutualismen) mit phototrophen Organismen eingingen. Solche Mutualismen entstanden mehrfach, zu verschiedenen Zeiten und unabhängig voneinander. Plastiden stellen die am weitesten fortgeschrittene Form des phototrophen Mutualismus dar (→ Endosymbiontentheorie).[42]

Die meisten der phototrophen Eukaryoten sind photohydroautotroph. Das heißt, dass sie Kohlenhydrate ausschließlich mit Licht, Wasser und Kohlendioxid synthetisieren. Diese phototrophen Eukaryoten betreiben oxygene Photosynthese mit Hilfe ihrer mutualistischen Partner. Dabei stellt die Phototrophie für einige phototrophe Eukaryoten nicht die einzige Nährstoffquelle dar. Sie können sich darüber hinaus noch chemoorganoheterotroph ernähren, indem sie sich dadurch mit Nährstoffen versorgen, dass sie andere Organismen ganz oder teilweise fressen. Derlei sich sowohl autotroph als auch heterotroph ernährende Lebensformen betreiben Mixotrophie.[43]

Algen und Landpflanzen

Die bekanntesten phototrophen Eukaryoten beherbergen in ihren Zellen phototrophe Plastiden, die Chloroplasten. Das Chloroplasten-Organell entstand ein einziges Mal und das vor ungefähr 1,6 Milliarden Jahren. Damals gelang es, ein Cyanobakterium dauerhaft innerhalb der eukaryotischen Zelle zu halten. Es entstanden sogenannte primäre Chloroplasten.[44]

Später haben andere Eukaryoten solche Eukaryoten mitsamt ihrer primären Chloroplasten in sich aufgenommen. Die aufgenommenen Eukaryoten wurden allmählich abgebaut fast bis allein auf ihre primären Chloroplasten. Auf diese Weise entstanden sekundäre, komplexe Chloroplasten.[45] Besonders vielfältig verlief die Chloroplasten-Aufnahme bei den Panzergeißlern. In dieser Gruppe wurden Chloroplasten offenbar mehrfach und unabhängig voneinander erlangt. Einige Panzergeißler besitzen sekundäre Chloroplasten, die von hinein gezogenen Grünalgen stammten.[46] Viele andere besitzen sogar tertiäre Chloroplasten. Sie stammten von aufgenommenen Kieselalgen,[47] Schlundgeißlern[48] oder Kalkalgen,[49][50][51][52][53][54] die selbst wiederum sekundäre Chloroplasten besaßen.

Wenn sich die phototrophen eukaryotischen Zellen teilen, vermehren sich parallel dazu in ihnen auch ihre Chloroplasten. Eukaryoten mit solchen Chloroplasten werden sehr grob zusammengefasst unter der Bezeichnung Algen. Die meisten Algen zählen zu den Mikroalgen. Sie bleiben mikroskopisch klein, leben häufig als Einzeller oder bilden Zellkolonien oder Coenobien von sehr begrenzter Zellzahl. Wenige Algengruppen haben vielzellige Formen entwickelt. Solche Makroalgen finden sich ausschließlich unter den Rhodophyta (Rotalgen), den Phaeophyta (Braunalgen) und den Chloroplastida (Grünalgen u.ä.).[55]

Einer einzigen Gruppe von Algen gelang die dauerhafte Besiedlung des Landes. Sie gehörten zu den Streptophytina, die zu den Charophyta zählen, welche wiederum den Chloroplastida zugeordnet werden.[56] Die Chloroplasten aller Chloroplastida erscheinen grün. Die ältesten Fossilien grüner Landpflanzen besitzen ein Alter von 475 Millionen Jahren. Es handelt sich um Sporen von Gewächsen, die zu den Lebermoosen gezählt haben dürften.[57] Die heutigen Landpflanzen können gegliedert werden in Moose und in Tracheophyta (Gefäßpflanzen).

Algen i.w.S. und Landpflanzen[58]
eukaryotische Großgruppe phototropher Mutualist
Chlorarachniophyta (Grüne Scheinfüßer) komplexe Chloroplasten
Chloroplastida: Chlorophyta (Grünalgen), Embryophyta (Landpflanzen) u.a. Chloroplasten
Chrysophyta (Goldalgen): Bacillariophyceae (Kieselalgen), Chrysophyceae (Goldbraune Algen), Xanthophyceae (Gelbgrüne Algen) komplexe Rhodoplasten
Cryptophyta (Schlundgeißler) komplexe Rhodoplasten
Dinophyta (Panzergeißler) komplexe Rhodoplasten
Euglenophyta (Augengeißler) komplexe Chloroplasten
Glaucophyta Cyanellen
Haptophyta (Kalkalgen) komplexe Rhodoplasten
Phaeophyta (Braunalgen) Phaeoplasten (komplexe Rhodoplasten)
Rhodophyta (Rotalgen) Rhodoplasten

Phototrophe Protisten ohne Chloroplasten

Neben den phototrophen Protisten mit Chloroplasten existieren viele weitere phototrophe Einzeller, die aber keine Chloroplasten besitzen. Diese Protisten erlangen die Fähigkeit zur Phototrophie auf andere Weise. Es geschieht häufig, indem sie andere phototrophe Einzeller – Cyanobakterien oder Zoochlorellen – in sich aufnehmen.

Eine bemerkenswerte Ausnahme stellt hierbei Oxyrrhis marina dar. Der Einzeller benutzt zur Phototrophie ein Rhodopsin-Pigment. Jene Form der Phototrophie ist unter Prokaryoten weit verbreitet, unter Eukaryoten jedoch wahrscheinlich höchst selten. Zwar kommen Rhodopsine weitläufig unter Eukaryoten vor. Allerdings dienen sie hier gemeinhin nicht der Phototrophie, sondern der Rezeption.[59]

Phototrophe Protisten ohne Chloroplasten[60] (kleine Auswahl[61])
Protist eukaryotische Großgruppe besonderer phototropher Mutualist

oder andere Form der Phototrophie

Auranticordis quadriverberis Cercozoa Cyanobakterien[62]
Großforaminiferen Foraminifera (Kammerlinge) Zoochlorellen oder Zooxanthellen[63]
Hatena arenicola Cryptophyta (Schlundgeißler) Nephroselmis (eine Grünalgen)[64]
Oxyrrhis marina Dinozoa Phototrophie mit Proteorhodopsin[65]
Paramecium bursaria Ciliophora (Wimpertierchen) Zoochlorellen[66]
Paulinella chromatophora Cercozoa Prochlorococcus oder Synechococcus (Cyanobakterien)[67][68]
Stentor polymorphus Ciliophora (Wimpertierchen) Zoochlorellen[69]

Phototrophe Opisthokonta

Nicht nur Algen, Landpflanzen und bestimmte Protisten betreiben Phototrophie. Auch unter den Opisthokonta – also unter Pilzen und Tieren – konnten einige Gruppen zur phototrophen Lebensweise übergehen. Die Phototrophie wurde auf sehr unterschiedlichen Wegen erreicht.

  • Phototrophie mit Photobionten: Lichenes (Flechten) sind Mutualismen zwischen Pilzen und phototrophen Einzellern, die zusammenfassend Photobionten genannt werden. Viele Photobionten sind ein- oder wenigzellige Chlorophyta (Grünalgen). Die übrigen Photobionten stammen aus der Gruppe der Cyanobakterien.[70]
  • Grünalgen der Gattung Chlorella leben häufig als phototrophe Mutualisten innerhalb anderer Zellen.
    Phototrophie mit Zoochlorellen: Verschiedene Tiere evolvierten Mutualismen zwischen sich und endosymbiontisch lebenden Grünalgen der Gattung Chlorella (Zoochlorellen).[71] Bekanntere Vertreter sind die grünen Süßwasserschwämme Ephydatia fluviatilis und Spongilla lacustris.[72] Zu den Cnidaria (Nesseltiere) gehört die grüne Hydra (Hydra viridissima),[73], die Chlorellen in Vakuolen im Inneren ihrer Zellen lagert.[74] Zu den Cnidaria gehören auch die grünen Riesenanemonen Anthopleura elegantissima und Anthopleura xanthogrammica. Die grünen Riesenanemonen können nicht nur Zoochlorellen, sondern auch Zooxanthellen beherbergen.[75]
  • Phototrophie mit anderen Grünalgen: Neben den häufig vorkommenden Zoochlorellen gingen vereinzelt auch andere einzellige Chlorophyta (Grünalgen) phototrophe Mutualismen mit Tieren ein. Die Grünalge Tetraselmis convolutae lebt zwischen[76] den Zellen des grünen Acoelomorphen Symsagittifera roscoffensis.[77] Und Oophila amblystomatis lebt in Eiern und Embryonen von Ambystoma maculatum (Flecken-Querzahnmolch). Dieser Molch ist das einzige bekannte Beispiel für ein phototrophes Wirbeltier.[78][79]
  • Phototrophie mit Zooxanthellen: Noch häufiger als Zoochlorellen werden Zooxanthellen als phototrophe Mutualisten von Tieren genutzt. Am weitesten verbreitet sind Zooxanthellen der Gattung Symbiodinium, die zu den Panzergeißlern gehören.[80] Viele Nesseltiere beherbergen Zooxanthellen, allen voran die verschiedenen Korallen. Zooxanthellen finden sich aber auch in vielen Seeanemonen, beispielsweise in der Wachsrose (Anemonia sulcata),[81] in der Sonnenrose (Cereus pedunculatus)[82] und – neben Zoochlorellen – in den grünen Riesenanemonen Anthopleura elegantissima und Anthopleura xanthogrammica.[83] Zooxanthellen kommen weiterhin in einigen Quallen vor. Zum Beispiel bei den Schirmquallen Mastigias papua[84] und Linuche unguiculata[85] und bei der Mangrovenqualle Cassiopea xamachana.[86] Außerhalb der Nesseltiere wurden bisher nur wenige Fälle für tierische Mutualismen mit Zooxanthellen gefunden. Zumindest aber kommen sie vor in der Acoelomorpha-Gattung Waminoa[87][88] und in Tridacnidae, den Riesenmuscheln.[89]
  • Phototrophie mit Kleptoplastiden: Vertreter der Sacoglossa (Schlundsackschnecken) rauben Chloroplasten von Grünalgen. Sie betreiben Kleptoplastie.[90] Dazu fressen sie Zellen bestimmter Grünalgen. Im Darm werden die Chloroplasten aus den gefressenen Zellinhalten entfernt. Sie werden daraufhin durch den Schneckenkörper transportiert. Schließlich werden die Chloroplasten in Vakuolen in Hautzellen gelagert.[91] Diese Chloroplasten, die ursprünglich von den gefressenen Grünalgen geraubt worden waren, werden Klepto(chloro)plast(id)en genannt. Die bekanntesten phototrophen Vertreter der Schlundsackschnecken sind die grüne Samtschnecke (Elysia viridis)[92] und ihre nahe Verwandte Elysia chlorotica.[93][94]
  • Phototrophie mit Xanthopterin: Die orientalische Hornisse (Vespa orientalis) scheint eine gänzlich neuartige Form der Phototrophie evolviert zu haben. Sie benutzt dazu den gelben Farbstoff Xanthopterin in der Cuticula ihres Außenskeletts.[95]

Siehe auch

Literatur

  • Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Stuttgart · New York, 1999 ISBN 3-13-115021-1
  • Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006 ISBN 3-8273-7187-2
  • Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008 ISBN 978-3-8274-1455-7

Einzelnachweise

  1. Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008: 274 ISBN 978-3-8274-1455-7
  2. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 604-617 ISBN 3-8273-7187-2
  3. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  4. Griffin BM, Schott J, Schink B: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316 (2007): 1870 doi:10.1126/science.1139478
  5. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  6. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  7. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  8. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  9. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  10. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  11. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  12. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2
  13. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  14. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2
  15. Sharma AK, Spudich JL, Doolittle WF: Microbial rhodopsins: functional versatility and genetic mobility. In: Trends in Microbiology 14 (2006): 463-469 doi:10.1016/j.tim.2006.09.006
  16. Martinez A, Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF: Proteorhodopsin photosystem gene expression enables photophosphorylation in a heterologous host. In: PNAS 104 (2007): 5590-5595 doi:10.1073/pnas.0611470104
  17. Bryant DA, Frigaard N-U: Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. In: Trends in Microbiology 14 (2006): 488-496 doi:10.1016/j.tim.2006.09.001
  18. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  19. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 465 ISBN 3-8273-7187-2
  20. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  21. Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG: An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. In: PNAS 102 (2005): 9306-9310 doi:10.1073/pnas.0503674102 pdf
  22. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 476,478 ISBN 3-8273-7187-2
  23. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 431 ISBN 3-8273-7187-2
  24. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 376 ISBN 3-8273-7187-2
  25. Duchow E, Douglas HC: Rhodomicrobium vannielii, a new photoheterotrophic bacterium. In: Journal of bacteriology 58 (1949): 409–416 pdf
  26. Straub KL, Rainey FA, Widdell F: Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology 49 (1999): 729-735 pdf
  27. Frigaard NU, Martinez A, Mincer TJ, DeLong EF: Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea. In: Nature 439 (2006): 847-850 doi:10.1038/nature04435
  28. Yurkov VV, Beatty JT: Aerobic Anoxygenic Phototrophic Bacteria. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (1998): 695–724 pdf
  29. Jiao N, Zhang Y, Zeng Y, Hong N, Liu R, Chen F, Wang P: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean.. In: Environmental Microbiology 9 (2007): 3091-3099 doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x pdf
  30. de la Torre JR, Christianson LM, Béjà O, Suzuki MT, Karl DM, Heidelberg J, DeLong EF: Proteorhodopsin genes are distributed among divergent marine bacterial taxa. In: PNAS 100 (2003): 12830-12835 doi:10.1073/pnas.2133554100
  31. Cho JC, Giovannoni SJ: Fulvimarina pelagi gen. nov., sp. nov., a marine bacterium that forms a deep evolutionary lineage of descent in the order "Rhizobiales". In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (2003): 1853-1859 doi:10.1099/ijs.0.02644-0
  32. Kang I, Oh HM, Lim SI, Ferriera S, Giovannoni SJ, Cho JC: Genome Sequence of Fulvimarina pelagi HTCC2506T, a Mn(II)-Oxidizing Alphaproteobacterium Possessing an Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Gene Cluster and Xanthorhodopsin. In: Journal of Bacteriology 192 (2010): 4798-4799 doi:10.1128/JB.00761-10
  33. Jiao N, Zhang Y, Zeng Y, Hong N, Liu R, Chen F, Wang P: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean.. In: Environmental Microbiology 9 (2007): 3091-3099 doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x pdf
  34. Jiao N, Zhang Y, Zeng Y, Hong N, Liu R, Chen F, Wang P: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean.. In: Environmental Microbiology 9 (2007): 3091-3099 doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x pdf
  35. Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation. In: PLoS Biology 8 (2010): e1000358 doi:10.1371/journal.pbio.1000358
  36. Gómez-Consarnau L, González JM, Coll-Lladó M, Gourdon P, Pascher T, Neutze R, Pedrós-Alió C, Pinhassi J: Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria. In: Nature 445 (2007): 210-213 doi:10.1038/nature05381
  37. Riedel T, Tomasch J, Buchholz I, Jacobs J, Kollenberg M, Gerdts G, Wichels A, Brinkhoff T, Cypionka H, Wagner-Döbler I: Constitutive expression of the proteorhodopsin gene by a flavobacterium strain representative of the proteorhodopsin-producing microbial community in the North Sea. In: Applied and Environmental Microbiology 76 (2010): 3187-3197 doi:10.1128/AEM.02971-09
  38. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  39. Antón J, Oren A, Benlloch S, Rodríguez-Valera F, Amann R, Rosselló-Mora R: Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2002): 485-91 pdf
  40. Lanyi JK, Balashov SP: Xanthorhodopsin: a bacteriorhodopsin-like proton pump with a carotenoid antenna. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1777 (2008): 684-688 doi:10.1016/j.bbabio.2008.05.005
  41. Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 375 ISBN 3-8273-7187-2
  42. Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1481-1493 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  43. Zubkov MV, Tarran GA: High bacterivory by the smallest phytoplankton in the North Atlantic Ocean. In: Nature 455 (2008): 224-226
  44. Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, Schwacke R, Gross J, Blouin NA, Lane C, Reyes-Prieto A, Durnford DG, Neilson JA, Lang BF, Burger G, Steiner JM, Löffelhardt W, Meuser JE, Posewitz MC, Ball S, Arias MC, Henrissat B, Coutinho PM, Rensing SA, Symeonidi A, Doddapaneni H, Green BR, Rajah VD, Boore J, Bhattacharya D: Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants. In: Science 335 (2012): 843-847 doi:10.1126/science.1213561
  45. Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1483-1487 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  46. Hansen G, Botes L, Salas MD: Ultrastructure and large subunit rDNA sequences of Lepidodinium viride reveal a close relationship to Lepidodinium chlorophorum comb. nov. (= Gymnodinium chlorophorum). In: Phycological Research 55 (2007): 25-41 doi:10.1111/j.1440-1835.2006.00442.x pdf
  47. Imanian B, Pombert J-F, Keeling PJ: The Complete Plastid Genomes of the Two ‘Dinotoms’ Durinskia baltica and Kryptoperidinium foliaceum. In: PLoS ONE 5 (2010): e10711 doi:10.1371/journal.pone.0010711 pdf
  48. Hackett JD, Maranda L, Yoon HS, Bhattacharya D: Phylogenetic evidence for the cryptophyte origin of the plastid of Dinophysis (Dinophysiales, Dinophyceae). In: Journal of Phycology 39 (2003): 440-448 doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02100.x pdf
  49. Takishita K, Koike K, Maruyama T, Ogata T: Molecular evidence for plastid robbery (Kleptoplastidy) in Dinophysis, a dinoflagellate causing diarrhetic shellfish poisoning. In: Protist 153 (2002): 293-302 doi:10.1078/1434-4610-00106
  50. Koike K, Sekiguchi H, Kobiyama A, Takishita K, Kawachi M, Koike K, Ogata T: A Novel Type of Kleptoplastidy in Dinophysis (Dinophyceae): Presence of Haptophyte-type Plastid in Dinophysis mitra. In: Protist 156 (2005): 225-237 doi:10.1016/j.protis.2005.04.002
  51. Tengs T, Dahlberg OJ, Shalchian-Tabrizi K, Klaveness D, Rudi K, Delwiche CF, Jakobsen KS: Phylogenetic Analyses Indicate that the 199Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of Haptophyte Origin. In: Molecular Biology and Evolution 17 (200): 718–729 pdf
  52. Yang ZB, Takayama H, Matsuoka K, Hodgkiss IJ: Karenia digitata sp. nov. (Gymnodiniales, Dinophyceae), a new harmful algal bloom species from the coastal waters of west Japan and Hong Kong. In: ''Phycologia 39 (2000): 463-470 doi:10.2216/i0031-8884-39-6-463.1
  53. Hansen G, Daugbjerg N, Henriksen P:Comparative study of Gymnodinium mikimotoi and Gymnodinium aureolum, comb. nov. (=Gyrodinium aureolum) based on morphology, pigment composition, and molecular data. In: Journal of Phycology 36 (2000): 394–410 doi:10.1046/j.1529-8817.2000.99172.x pdf
  54. Daugbjerg N, Hansen G, Larsen L, Moestrup Ø: Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of three new genera of unarmoured dinoflagellates. In: Phycologia 39 (2000): 302-317 doi:10.2216/i0031-8884-39-4-302.1 pdf
  55. Probst W: Algen - allgegenwärtig und vielseitig nutzbar. In: Unterricht Biologie 365 (2011): 3
  56. Becker B, Marin B: Streptophyte algae and the origin of embryophytes. In: Annals of Botany 103 (2008): 999-1004
  57. Wellman CH, Osterloff PL, Mohiuddin U: Fragments of the earliest land plants. In: Nature 425 (2003): 282-285
  58. Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008: 224-225 ISBN 978-3-8274-1455-7
  59. K. Deisseroth: Lichtschalter im Gehirn. In: Spektrum der Wissenschaft 02/2011: 25
  60. Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1487 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  61. Stoecker DK, Johnson MD, de Vargas C, Not F: Acquired phototrophy in aquatic protists – Supplement. In: Aquatic Microbial Ecology 57 (2009): 279–310 pdf
  62. Chantangsi C, Esson HJ, Leander BS: Morphology and molecular phylogeny of a marine interstitial tetraflagellate with putative endosymbionts: Auranticordis quadriverberis n. gen. et sp. (Cercozoa). In: BMC Microbiology 8 (2008): 123 doi:10.1186/1471-2180-8-123
  63. Hallock P: Symbiont-bearing Foraminifera. In: Sen Gupta BK (Hg): Modern Foraminifera. Dordrecht, 2002: 123-140 ISBN 1-4020-0598-9
  64. Okamoto N, Inouye I: Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition. In: Protist 157 (2006): 401-419 doi:10.1016/j.protis.2006.05.011
  65. Slamovits CH, Okamoto N, Burri L, James ER, Keeling PJ: A bacterial proteorhodopsin proton pump in marine eukaryotes. In: Nature Communications 2 (2010): 183 doi:10.1038/ncomms1188
  66. Karakashian MW: Symbiosis in Paramecium Bursaria. In: Symposia of the Society of Experimental Biology 29 (1975): 145-73 abstract
  67. Yoon HS, Nakayama T, Reyes-Prieto A, Andersen RA, Boo SM, Ishida K, Bhattacharya D: A single origin of the photosynthetic organelle in different Paulinella lineages. In: BMC Evolutionary Biology 9 (2009): 98 doi:10.1186/1471-2148-9-98
  68. Nakayama T, Ishida K-i: Another acquisition of a primary photosynthetic organelle is underway in Paulinella chromatophora. In: Current Biology 19 (2009): R284-R285 doi:10.1016/j.cub.2009.02.043 pdf
  69. Queimaliños CP, Modenutti BE, Balseiro EG: Symbiotic association of the ciliate Ophrydium naumanni with Chlorella causing a deep chlorophyll a maximum in an oligotrophic South Andes lake. In: Journal of Plankton Research 21 (1999): 167-178 doi:10.1093/plankt/21.1.167 pdf
  70. Rambold G, Friedl T, Beck A: Photobionts in lichens: Possible indicators of phylogenetic relationships? In: The Bryologist 101 (1998): 392–397
  71. Pröschold T, Darienko T, Silva PC, Reisser W, Krienitz L: The systematics of Zoochlorella revisited employing an integrative approach. In: Environmental Microbiology 13 (2011): 350-364 doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02333.x
  72. Brien P: Contribution à létude de la régeneration naturelle chez les Spongillidae: Spongilla lacustris (L.) et Ephydatia fluviatilis (L.). In: Arch. Zool. exp. gén. 74 (1932): 461-506
  73. Dunn K: Growth of endosymbiotic algae in the green hydra, Hydra viridissima. In: Journal of Cell Science 88 (1987): 571-578 pdf
  74. Hauck A: Aus zwei wird eins – Algen als Endosymbionten. In: Unterricht Biologie 365 (2011): 37
  75. Secord D, Augustine L: Biogeography and microhabitat variation in temperate algal-invertebrate symbioses: zooxanthellae and zoochlorellae in two Pacific intertidal sea anemones, Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica. In: Invertebrate Biology 119 (2000): 139-146 doi:10.1111/j.1744-7410.2000.tb00002.x
  76. Hauck A: Aus zwei wird eins – Algen als Endosymbionten. In: Unterricht Biologie 365 (2011): 37
  77. Douglas AE: Growth and Reproduction of Convoluta Roscoffensis Containing Different Naturally Occurring Algal Symbionts. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 65 (1985): 871-879 doi:10.1017/S0025315400019378
  78. Gilbert PW: The alga-egg relationship in Ambystoma maculatum, a case of symbiosis. In: Ecology 25 (1944): 366-369 doi:10.2307/1931284
  79. Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK: Intracellular invasion of green algae in a salamander host. In: PNAS 108 (2011): 6497-6502 doi:10.1073/pnas.1018259108
  80. Riddle D: “Types” of Zooxanthellae and What They Tell Us.pdf Anhang zu: Riddle D: Getting Really Up to Date on Zooxanthellae (Symbiodinium spp.). In: Advanced Aquarist X (2011) link
  81. Taylor DL: In situ studies on the cytochemistry and ultrastructure of a symbiotic marine dinoflagellate. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 48 (1968): 349-366 doi:http://dx.doi.org/10.1017/S0025315400034548
  82. Davy SK, Lucas I, Turner JR: Uptake and Persistence of Homologous and Heterologous Zooxanthellae in the Temperate Sea Anemone Cereus pedunculatus (Pennant). In: The Biological Bulletin 192 (1997): 208-216 pdf
  83. Secord D, Augustine L: Biogeography and microhabitat variation in temperate algal-invertebrate symbioses: zooxanthellae and zoochlorellae in two Pacific intertidal sea anemones, Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica. In: Invertebrate Biology 119 (2000): 139-146 doi:10.1111/j.1744-7410.2000.tb00002.x
  84. Fautin DG, Fitt WK: A jellyfish-eating sea anemone (Cnidaria, Actiniaria) from Palau: Entacmaea medusivora sp. nov.. In: Hydrobiologia 216/217 (1991): 453-461 doi:10.1007/BF00026499
  85. Costello JH, Kremer PM: Circadian rhythmicity in the location of zooxanthellae of the scyphomedusa Linuche unguiculata. In: Marine Ecology Progress Series 57 (1989): 279-286 pdf
  86. Sachs JL, Wilcox TP: A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (2006): 425-429 doi:10.1098/rspb.2005.3346
  87. Barneah O, Brickner I, Hooge M, Weis VM, LaJeunesse TC: Three party symbiosis: acoelmorph worms, corals and unicellular algal symbionts in Eliat (Red Sea). In: Marine Biology 151 (2007): 1215–1223
  88. Barneah O, Brickner I, Hooge M, Weis VM, Benayahu Y: First evidence of maternal transmission of algal endosymbionts at an oocyte stage in a triploblastic host, with observations on reproduction in Waminoa brickneri (Acoelomorpha). In: Invertebrate Biology 126 (2007): 113-119 doi:10.1111/j.1744-7410.2007.00082.x pdf
  89. Trench RK, Wethey DS, Porter JW: Observations on the symbiosis with zooxanthellae among the Tridacnidae (Mollusca, Bivalvia). In: Biological Bulletin 161 (1981): 180-198 pdf
  90. Hinde R, Smith DC: “Chloroplast symbiosis” and the extent to which it occurs in Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). In: Biological Journal of the Linnean Society 6 (1974): 349-356 doi:10.1111/j.1095-8312.1974.tb00729.x
  91. Hauck A: Aus zwei wird eins – Algen als Endosymbionten. In: Unterricht Biologie 365 (2011): 37
  92. Taylor DL: Chloroplasts as symbiotic organelles in the digestive gland of Elysia viridis [Gastropoda: opisthobranchia]. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 48 (1968): 1-15
  93. Mujer CV, Andrews DL, Manhart JR, Pierce SK, Rumpho ME: Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica. In: PNAS 93 (1996): 12333-12338 pdf
  94. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. In: PNAS 105 (2008): 17867–17871 doi:10.1073/pnas.0804968105
  95. Plotkin M, Hod I, Zaban A, Boden SA, Bagnall DM, Galushko D, Bergman DJ: Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis). In: Naturwissenschaften 97 (2010): 1067-1076 doi:10.1007/s00114-010-0728-1